Этот ответ таков: тонкие волокна так называемого дви-
гательного нерва идут к мышечным веретенам, и их на-
значением является регуляция чувствительности этих
специализированных сенсорных окончаний. Так, если
волокна малого диаметра проводят возбуждение к мышеч-
ным веретенам, это может повысить степень возбуждения,
посылаемого этими клетками в афферентный нерв и опре-
42
деляемого силой напряжения в мышце. Нам нет необхо-
димости входить в дальнейшие детали. Достаточно ска-
зать, что разряды, поступающие по так называемому
двигательному нерву, не только обеспечивают сокращение
мышцы, но и регулируют характер и силу кинестетиче-
ских сенсорных разрядов, посылаемых обратно в централь-
ную нервную систему сенсорными клетками, находящи-
мися в мышце. Таким образом, следует отказаться от уп-
рощенного представления о рефлекторной дуге <стимул -
реакция> и учитывать, что даже на таком периферическом
уровне эфферентная часть этой дуги оказывает обратное
воздействие на сенсорные рецепторы, изменяя характер
поступающих от них сигналов.
Можно упомянуть еще два экспериментальных резуль-
тата, касающихся механизмов регуляции чувствительно-
сти на высших уровнях интеграции. Что касается зре-
ния, то Гранит [32] показал недавно, что изменение формы
и размеров зрачка под действием цнлиарной мышцы влия-
ет на характер возбуждения сетчатки: сигналы об изме-
нениях в состоянии мышцы передаются в центральную
зрительную систему и обратно в сетчатку. Есть данные,
говорящие о том, что сигналы передаются и в противопо-
ложном направлении: при бинокулярном соперничестве
недоминантный глаз обнаруживает меньшую чувствитель-
ность зрачкового рефлекса, чем доминантный.
Наконец, можно упомянуть и результат, который об-
наружили Эрнандес-Пеон, Шеррер и Жуве [38] в ла-
боратории Мэгуна и который получил подтверждение
в аналогичных исследованиях Галамбоса, Шитца и Вер-
ниера в больнице имени Уолтера Рида. При раздражении
слухового органа кошки звуковыми щелчками можно за-
регистрировать на электроэнцефалограмме вызванный
спайковый потенциал на уровне кохлеарного ядра. При
повторении щелчков происходит постепенное уменьшение
вызванного потенциала как бы в результате адаптации
организма. В высшей степени удивительно, что подобная
адаптация наблюдается на столь далекой периферии нерв-
ной системы, как кохлеарпое ядро, которое является
всего лишь вторым синапсом слухового нерва. Далее,
если использовать щелчки предварительно как условный
раздражитель, сигнализирующий применение тока, то
уменьшение вызванных потенциалов при повторении щелч-
ков не обнаруживается. Доказательство того, что ответ
мозга обусловлен не мышечной активностью, вызванной
щелчками, как условным раздражителем, заключается в
том, что подобные же явления наблюдаются у кошек при
искусственном временном обездвижении мышц. Далее,
если в поле зрения кошки, кохлеарное ядро которой все
еще находится в состоянии возбуждения, вызванном дейст-
вием щелчков, окажется мышь, то потенциалы исчезают.
Запах рыбы или удар по лапе приводит к тому же самому
эффекту исчезновения вызванных потенциалов на уровне
кохлеарного ядра, если эти отвлекающие раздражители
предъявляются одновременно со щелчками. По-видимому,
действие рассеяния или отвлечения внимания простира-
ется вплоть до кохлеарного ядра
Возможно, предшествующее изложение было чересчур
детальным в нейрофизиологическом отношении. Однако
этот экскурс оправдывается тем значением, которое эти
открытия могут иметь для теории восприятия. Что нерв-
ная система так или иначе регулирует чувствительность
рецепторов, очевидно и без нейрофизиологических экспе-
риментов. Поведение организмов изобилует примерами
этого, и явления внимания не могут быть объяснены без
помощи подобных механизмов. В самом деле, совершенно
ясно, что нервная система, несомненно, способна к боль-
шей избирательной регуляции чувствительности, чем это
до сих пор удалось открыть физиологии. Другими слова-
ми, в нервной системе кошки где-то непременно должен
находиться некоторый фильтр, который пропускает писк
мыши в опытах Эрнандес-Пеона, но задерживает кашель
экспериментатора. К этой проблеме мы теперь и обра-
тимся.
Я позволю себе высказать предположение, что в ре-
гуляции поиска участвует, в частности, и своего рода
фильтрующая или защитная система. В предыдущем раз-
деле мы говорили о том, что открытость первого звена в
процессе выделения признаков, избирательность второго
звена и закрытость третьего обусловлены регулирующим
действием механизма совпадения - несовпадения сигнала
Уже после того, как были написаны эти строки, Галамбос
осуществил эксперимент, показавший, что эфферентно обусловлен-
ное торможение простирается вплоть до волосковых клеток кортие-
ва органа, а волокна, несущие эти тормозящие импульсы, прослежи-
ваются в центральном направлении вплоть до ядра верхней оливы,
44
с эталоном. Естественно предположить, что степень от-
крытости или закрытости для сенсорной информации на
различных фазах процесса выделения признаков зависит,
скорее всего, от тех процессов регуляции чувствитель-
ности, о которых мы только что говорили. Мы пока еще
далеки от знания конкретных деталей их работы, однако
нейрофизиологические исследования 50-х годов значитель-
но приблизили нас к этому.
Рассмотрев некоторые общие свойства восприятия я
некоторые возможные механизмы, лежащие в основе этих
свойств, мы обратимся теперь к отдельным проблемам
восприятия, чтобы понять, к чему приводят сделанные
выше предположения.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154