А из таких
элементов возможно построение более сложных систем
вроде той, которую мы описали выше.
Процессы регуляции
чувствительности
Выше была нарисована картина воображаемой нервной
системы с массивным афферентным входным устройством,
которое каким-то образом сортирует входные сигналы по
категориям разной доступности. Кажется маловероятным,
что природа реальной нервной системы именно такова.
Представляется, что нервная система должна предпола-
гать некую фильтрацию раздражителей под непосредст-
венным контролем высших центров. Этой более перифери-
ческой формой необходимого отбора поступающих сигна-
лов мы теперь и займемся.
Уже давно известно, что понятие адекватного раздра-
жителя нельзя определить просто как энергетическое из-
менение среды, достаточное для стимуляции рецептора.
Ибо, очевидно, некоторый раздражитель может быть пе-
риферически адекватным в указанном смысле и при этом
совершенно неадекватным центрально в том смысле, что
он не вызывает изменения электрической активности кори
или словесного отчета испытуемого об изменениях в об-
становке. Действительно, сама организация таких сложных
воспринимающих систем, как сетчатка, свидетельствует
против столь упрощенного представления об адекват-
40
ном раздражителе. Ведь даже реактивность клетки, рас-
положенной в центральной части сетчатки (fovea), снижа-
ется, по-видимому, при раздражении соседних клеток;
так, если клетки А, В и С находятся близко друг от дру-
га, то возбуждение клетки В ведет к подавлению чувстви-
тельности клетки С. При возбуждении же клетки А В
оказывается угнетенной, а чувствительность клетки С, ос-
вободившейся от воздействия последней, возрастает. Таким
образом, даже на уровне первого синапса сенсорной сис-
темы имеет место прогрессивное воздействие или регуля-
ция чувствительности клеток рецептора со стороны меж-
клеточных связей, которыми определяется характер посту-
пающего сигнала, доходящего до сенсорной системы. Суще-
ствует много фактов в самом восприятии, которые говорят
в пользу именно такого способа регуляции чувствитель-
ности. Когда мы пристально смотрим на вазу в известном
рисунке Рубина, фон отступает на задний план, а форма,
напротив, становится более отчетливой. Так же обстоит
дело и в опытах Йокоямы [87] и Чапмена (19], когда ис-
пытуемые, которые должны дать отчет о некоторых свой-
ствах предъявляемого на короткое время объекта, обнару-
живают при решении своей избирательной задачи неспо-
собность выделить признаки, если у них не было предва-
рительной готовности к их восприятию. Приходится пред-
положить, что подобные явления обусловлены, по всей
вероятности, процессом регуляции чувствительности, бло-
кирующим входные сигналы до того, как они достигнут
коры головного мозга.
Мы располагаем сейчас все увеличивающимся числом
нейрофизиологических данных, говорящих о том, что
частично этот процесс происходит уже на периферических
уровнях нервной системы - у второго синапса специали-
зированных сенсорных систем. Я однажды произнес до-
вольно игривую фразу: <Восприятие действует иногда
как приветственная делегация, иногда как отборочная
комиссия>. Теперь выясняется, что и та и другая находятся
гораздо ближе к входной части рецепторного аппарата,
чем это казалось раньше.
Рассмотрим прежде всего опыт Куфлера и Ханта (50).
Они исследовали совсем простой рефлекс - расслабление
двуглавой мышцы бедра кошки на изолированном нервно-
мышечном препарате. Вспомним кое-что из анатомии. В мы-
шечной ткани имеются особые клетки, так называемые
41
веретена, выполпяющие рецепторную функцию, разря-
жаясь при сокращении и расслаблении мышцы. Иннерва-
ция мышцы осуществляется эфферентным нервным волок-
ном, выходящим из вентрального рога спинного мозга,
и афферентным нервом, идущим к дорсальному корешку
спинного мозга. Согласно классическому закону Белла и
Мажанди, вентральный корешок спинного мозга проводит
эфферентные двигательные импульсы к мышцам, в то
время как по дорсальному корешку поступают сенсорные
импульсы к мозгу. Как известно .уже давно, нерв, иду-
щий к мышцам и считающийся эфферентным, содержит
более толстые и более тонкие волокна. В начале 20-х
годов Экклз и Шеррингтон показали, что эфферентный
нерв, иннервирующий двуглавую мышцу - сгибатель
бедра кошки,-обнаруживает <поразительный факт разде-
ления волокон по толщине на две группы> [49] со средним
диаметром в одной группе 5 мкм, а в другой - 15-16 мкм.
Толстые волокна, разумеется, проводят возбуждение
быстрее, тонкие - медленнее. Лекселл [551 обнаружил,
что раздражение медленнопроводящих тонких волокон
не приводит к заметному сокращению мышцы или к рас-
пространению импульса вдоль нее. Когда же раздражались
толстые быстропроводящие волокна, имело место обычное
подергивание мышцы. Куфлер и Хант [50] установили,
что в эфферентных нервах поясничной области примерно
две трети составляют волокна большего диаметра, быстро-
проводящие импульсы; остальная треть - волокна мало-
го диаметра, которые у млекопитающих <не играют роли
в непосредственном осуществлении сколько-нибудь зна-
чительных сокращений мышц>. Назначение этих волокон
долго оставалось предметом разнообразных домыслов.
Теперь, однако, мы знаем точный ответ, из которого выте-
кают поистине революционные следствия. Под вопросом
оказались и классический закон Белла -Мажанди, и то
упрощенное понимание рефлекторной дуги, с которым так
сильно связана американская теория научения.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154