Идея «временного связывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследователями (Crick F., Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). P. Экхорн и др. (Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) вводят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет различать их — функция так называемой «пространственной сегментации».
Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии одного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Института мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что колебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выработки у животного пищевого инструментального условного рефлекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстрировала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и уменьшением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рассматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуации», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпретирует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).
313
Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разрядов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие которого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отношении определенных параметров стимула, показал, что такие нейроны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц. При этом фазовый сдвиг между ними равен нулю. Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух клеток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептивные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном направлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересекали в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхронизация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.
В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важная особенность феномена гамма-активности у детекторных нейронов: чем ближе стимул по своим характеристикам к селективным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэтому такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания нейронов» трудно объяснить этот факт. Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейронов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»
Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выдвинул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирующих на сложные признаки в результате конвергенции на них нейронов более низкого уровня — детекторов элементарных признаков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имеющих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц получила в теории «иерархическая модель гешталъта» (Соколов Е.Н., 1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-
314
ществование гностических единиц и высокочастотных когерентных колебаний между разными участками коры, Е.Н.Соколов предлагает иную интерпретации природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов.
В его модели нейроны, обнаруживающие синхронизированный ритм в полосе гамма-колебаний, не связаны между собой общим источником. Но сенсорный стимул, приходящий к нейронам, одновременно возбуждает у них постсинаптические потенциалы, которые и запускают их собственную пейсмекерную активность. Если нейроны принадлежат к одной группе детекторов (например, детекторов, реагирующих на определенное направление и скорость движения), частоты их пейсмекерной активности совпадают. Такая модель объясняет увеличение амплитуды синхронизированных ритмов при приближении стимула к селективным свойствам нейрона. Пейсмекер генерирует максимальную активность, когда характеристики сенсорного сигнала совпадают с резонансной частотой данного пейсмекера. Нейроны-детекторы с пейсме-керными свойствами, принадлежащими к одной группе, имеют общую резонансную частоту. Отсутствие фазового сдвига у феномена синхронизации является следствием одновременного прихода сенсорного сигнала на нейроны-детекторы с идентичными свойствами.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147