е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены автором к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов активировалась только в период отсрочки, обнаруживая селективность к условному сигналу слева и справа. Третья группа нейронов, обладавших также свойством пространственной селективности, отвечала лишь после открытия экрана, т.е. в пусковой период программы.
Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов — нейроны моторных программ, вероятно, получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в построении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды. А.С. Батуев говорит о последовательном эстафетном вовлечении различных популяций клеток в процесс программирования нового двигательного акта (Батуев А.С., 1991).
Программирующая функция префронталъной коры исследовалась также П. Гольдман-Ракич и ее коллегами на модели выработки отставленного инструментального глазодвигательного рефлекса у обезьяны. В этих опытах, так же как и в опытах С.А. Батуева, процедура отставленного ответа позволяла оценивать способность животного реагировать на те или иные ситуации, опираясь на представления о внешней среде, сохраняющиеся в рабочей памяти.
П. Гольдман-Ракич и ее коллеги рассматривают префронталь-ную кору как посредника между памятью и действием. В разных ее участках в режиме рабочей памяти кодируется информация о местоположении объектов, их признаках (цвете, размере, форме), а у людей — семантические и математические знания. Исследователи полагают, что префронтальная кора извлекает информацию из
242
долговременной памяти, гиппокамп же осуществляет консолидацию новых ассоциаций, которые так нужны для корректировки поведения с учетом недавно произошедших событий (см. раздел «Рабочая память»).
Существует и другое объяснение взаимосвязи обеих структур. Гиппокамп, так же как и префронтальная кора, причастен, к извлечению информации из долговременной памяти, которая ему необходима для сопоставления с текущими стимулами, чтобы вынести вердикт о новизне или его тождестве с прогнозом.
Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система).'Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.
Моторная кора включает первичную и дополнительную моторные области (ДМО), характеризующиеся соматотопической организацией с элементами множественного представительства периферии в этих отделах моторной коры. Первичная моторная кора расположена вдоль центральной борозды преимущественно в прецентральной извилине. В 5-м слое первичной моторной коры находятся гигантские клетки Беца, аксоны которых входят в состав пирамидного тракта, образующего эфферентные пути от моторной коры к мотонейронам спинного мозга. ДМО расположена в глубине межполушарной щели, примыкая к первичной моторной коре.
Клетки первичной моторной коры образуют колонки, которые возбуждают и тормозят группу функционально близких мотонейронов. Двигательная колонка представляет собой объединение нейронов, регулирующих работу нескольких мышц, действующих на сустав. При раздражении через микроэлектрод различных колонок возникают разнообразные движения в определенном суставе. Таким образом, в разных колонках представлены не отдельные мышцы, а разные движения. Это объясняет результаты А. Георго-пулоса (Georgopulos А.) из университета Дж. Гопкинса, который нашел в моторной коре (в прецентральной извилине) обезьяны нейроны, кодирующие движения руки. Он вычислял векторы дви-
243
жений на основе суммирования частоты импульсации многих нейронов, возбуждающихся перед движением. По его данным, вектор движения определяется результатом активности не более чем 100 нейронов. Он формируется за несколько миллисекунд до сокращения соответствующих мышц, приводящих руку в движение.
Премоторная кора (дорзальная и вентральная области) содержит представительство каждой ноги и руки, образуя прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Дорзальная премоторная кора, кроме того, имеет раздельное представительство дистальной и про-ксимальной части руки. Разряды нейронов дорзолатеральной пре-фронтальной и дорзальной премоторной коры тесно коррелируют со зрительно управляемыми движениями, характеризуясь селективностью в отношении направления движений конечностей.
Возникает вопрос: что именно отражает разряд нейронов в премоторной и префронтальной коре? Чтобы ответить на него, Г. Пеллегрино и С. Вайс (Pellegrino G., Wise S.) провели две серии опытов. В одной серии обезьяна двигала рычаг в направлении к цели, в другой — появление стимула в разных точках пространства служило сигналом к движению всегда в одном направлении.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147