Обычно это уже происходит при гиперполяризации нейрона. Высокопороговые кальциевые каналы для своего открытия требуют деполяризации нейрона. Возможен переход от пейсмекерной активности, определяемой низкопороговыми кальциевыми каналами, к активности, создаваемой высокопороговыми каналами. Для этого нужно, чтобы пейсмекерные волны достигли уровня деполяризации, соответствующей порогу срабатывания высокопороговых кальциевых каналов. Это ведет к появлению кальциевых ПД, а если достигается порог срабатывания и натриевых каналов, то возникает и натриевый ПД. Обе группы ПД складываются и создают источник длительной ритмической активности. То, что разнопорого-вые кальциевые каналы могут находиться на одном нейроне, определяет способность нейрона генерировать ритмическую активность в разных частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому может быть связан со сменой локуса активированных кальциевых каналов. При этом выбор ионных каналов для генерации ритма определяется уровнем мембранного потенциала.
Различают два типа пейсмекерных нейронов: с плавающей и постоянной частотой. Первый тип пейсмекера меняет частоту своих колебаний в зависимости от уровня деполяризации нейрона. Чем больше она, тем выше частота. К этому типу относятся пейсмекерные клетки медиального септума, определяющего тета-ритм животных. Второй тип пейсмекера характеризуется фиксированной частотой ритма. Нейроны этого типа обнаружены в неспецифическом таламусе — это нейроны с резонансной частотой (со свойством авторитмичности). Частота, на которой возникает резонанс у пейсмекерного нейрона, зависит от плотности потенциалзависимых кальциевых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. За счет высокой их плотности крутизна восходящего фронта пейсмекерной волны увеличивается, а длительность самой волны сокращается, что ведет к укорочению пейсмекерного цикла и увеличению частоты ритма.
Зависимость частоты ритмической активности нейрона от его мембранного потенциала установлена для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, она работает на частоте 10 Гц. С гиперполяризацией нейрона частота его пачечных разрядов снижается до частоты 6 Гц.
92
Полагают, что гамма-колебания возникают на дендритах специфических нейронов таламуса за счет работы высокопороговых кальциевых каналов. Особую роль в генезе ритмов 40 Гц в коре приписывают интраламинарньш ядрам таламуса, особенно n.centralis lateralis (n.CL). Нейроны n.CL во время бодрствования и парадоксального сна разряжаются частыми пачками спай ков (20— 80 Гц). Внутри пачки ПД следуют с частотой 800—1000 Гц. Чем больше деполяризован нейрон, тем выше у него частота пачек спайков. Во время активного бодрствования нейроны n.CL генерируют ритм 20—40 Гц, во время сонных веретен его частота снижается до 7—14 Гц (Steriade M. et al., 1993). Генерацию интраламинар-ными ядрами ритма 40 Гц связывают с появлением у них резонансного состояния, которое обеспечивает широкое распространение гамма-колебаний по коре. ,
Генерация гамма-колебаний обнаружена и у ретикулярного ядра таламуса (п.Ret). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса. При этом n.Ret имеет мощные норадренергические, серотонинергические и холинергические входы. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распространении на кору гамма-колебаний, которые многими исследователями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят произвольного внимания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Электрическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего мозга вызывает в таламо-кортикальной системе появление осцилляции 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепторами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает особую форму реакции активации, которая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активация направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффективно обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение определенного сенсомоторного акта.
5.11. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ КАРТИНЫ АКТИВАЦИИ МОЗГА ПО ДАННЫМ ЛМКТ, ПЭТ
Первоначально внимание исследовалось исключительно в связи с сенсорными процессами. Однако в 70-х годах появились работы, в которых рассматривалась необходимость распространения его
93
и на движение. После того как было введено понятие сенсорной установки как перцептивной готовности, влияющей на анализ входных сигналов, стали говорить о моторном внимании как селективной установке, действующей на уровне выходных сигналов. Моторное внимание необходимо для выбора и запуска моторной программы. Кроме того, оно необходимо для функционирования обратной связи о результатах движения. От этого зависит точность выполнения моторной программы. С автоматизацией сложной моторной программы вклад внимания, ориентированного на сигналы обратной связи, уменьшается. Моторное внимание также используется при «ментальной тренировке», к которой часто прибегают спортсмены, чтобы поддержать выработанный навык на хорошем уровне. Она представляет собой «проигрывание» в воображении в замедленном темпе последовательности всех движений, составляющих навык. Ментальная тренировка использует идеомо-торный акт1 — способность представления о движении посылать импульсы к мышцам, принимающим участие в данном движении.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147