) поддерживают бодрствование. В них выделены нейроны, связанные с бодрствованием. Уровень их активности меняется параллельно циклу бодрствование—сон, увеличиваясь во время бодрствования и парадоксального сна (Szymusiak R., 1995). Частота их спайков особенно растет во время движения животного. У этих нейронов, так же как у нейронов таламуса, режим одиночных спайков в бодрствовании сменяется пачечной активностью во время медленного сна.
«Нейроны, связанные с бодрствованием», находятся под контролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также имеет свою самостоятельную проекцию на кору и принимает участие в регуляции ЭЭГ и поведенческой активации. На нейроны бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинер-гические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие их инактивацию.
Тормозные структуры базальной холинергической системы представлены магноцеллюлярным преоптическим ядром (МСР) и ядром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью
87
(НОВ), и находятся в реципрокных отношениях с активирующими структурами. Кроме того, в контроле сна принимает участие внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных хо-линергических структурах переднего мозга тормозными синапсами.
Холинергическая система переднего мозга является не только источником активации, поддерживающей бодрствование. Она также обеспечивает высвобождение АХ в локальных участках коры, которые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением (локальную реакцию на значимые стимулы). При этом большая часть нейронов переднего мозга реагирует на условные сигналы награды и не отвечает на условные стимулы наказания. Предполагают, что в базальной холинергической системе представлен механизм избирательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечивает их обработку в соответствующих областях коры.
Опыты с фармакологическим отключением базального переднего мозга у животных показали нарушение приобретенных навыков, включая прохождение лабиринтов, заученное пассивное и активное избегание.
Холинергическая активирующая система находится под контролем коры, несмотря на то что кортикофугальные проекции на базальный передний мозг сравнительно ограничены. Количество таких проекций, идущих от первичных сенсорных и моторных областей коры невелико. Наиболее заметный путь к переднему мозгу образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и особенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния достигают холинергической системы через стриатум и прилегающее ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют с таламо-кортикальной неспецифической системой. Показан их дополнительный выход на кору через таламические структуры, установлены их проекции к некоторым ядрам таламуса (MD, AV, AM, n.Ret). Предполагают, что, влияя на кору прямо и через тала-мус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии со значимостью стимула.
Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие и в реакции активации, которая у животных представлена усилением гиппокампального тета-ритма. Их активирующие влияния из медиального септального ядра (MS) и ядра диагонального пучка, связанного с вертикальной ветвью (VDB), достигают гиппокампа, вызывая тета-ритм. Усиление гиппокампального тета-ритма в ответ на электрическую стимуляцию РФ реализуется через путь РФ — ба-зальная Холинергическая система переднего мозга-гиппокамп.
5.9.2.3. Каудо-таламо-кортикальная система
Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему, представлены комплексом нейрональных узлов, центрально расположенных в белом веществе больших полушарий головного мозга. Их основные функции связаны с управлением движений, реализацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме того, стриопаллидарная система участвует в формировании избирательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для выполнения конкретного целенаправленного поведения (Суворов Н.Ф., Таиров О.П., 1985). Именно она распределяет актива-ционные ресурсы произвольного внимания в соответствии с требованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано.'
Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум, или хвостатое ядро (n.caudatus), и прибегающее ядро (n.accumbens). Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных программ — главным образом двигательных автоматизмов, выученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — более древняя структура — причастна к хранению врожденных поведенческих программ. Стриопаллидарная система находится под контролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (когнитивный мозг), используя механизм активации ДА-ергических нейронов. Активация ДА-ергических нейронов обеспечивает актуализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это достигается за счет торможения ГАМК-ергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся программы действий.
Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уровень его активности контролируется системами подкрепления.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147