Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.
Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимости. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается S-образной функцией.
Пытаясь примирить S-образные зависимости, небольшое число твердо установленных логарифмических функций с массой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зависимости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, представленные на периферии (Тамар Г., 1976).
Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.
30
Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в механизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую трансформацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одновременно возбужденных волокон.
В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.
На роль ансамбля нейронов в кодировании информации указал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением, — то и разным реакциям. Данный способ кодирования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует дополнительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Он получил название принципа кодирования информа-
31
ции номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.
Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147