ТОП авторов и книг ИСКАТЬ КНИГУ В БИБЛИОТЕКЕ
R. в возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны лицевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо выражало разные эмоции, у больной возникали трудности при идентификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухудшилась память на новые лица, она не могла интерпретировать
129
9-462
направление взгляда, интонацию речи (Young A.W. et al., 1996; Scott S.K. et al., 1997). Таким образом, разрушение миндалины создает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для социальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания.о том, какие паттерны эмоциональных сигналов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмоциональными состояниями, которые могут быть индуцированы соответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмоциональными состояниями.
При этом особенно сильно нарушается распознавание лицевой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Измерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой миндалины только при восприятии негативной эмоции— страха. С возрастанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метаболической активности нейронов увеличивался. Реакция при восприятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активности в миндалине.
Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.
Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения. Поданным Р.Н. Кругликова, удаление миндалины у животного особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем оборонительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндалины. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободного воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 недели после запоминания показало, что существует линейная зависимость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость 130
характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных клипов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических модулирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие электрошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долговременную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходимой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные демонстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмоциональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтральные, неэмоциональные события.
я
6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти
Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.
В последнее время получены новые данные о причастности гиппокампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокампа различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последовательности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Известно, что интактное животное, чтобы научиться различать комплексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы,
131
9*
имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняется тем, что у оперированных животных происходит слияние (фузия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет выявлять отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплекса.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147
129
9-462
направление взгляда, интонацию речи (Young A.W. et al., 1996; Scott S.K. et al., 1997). Таким образом, разрушение миндалины создает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для социальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания.о том, какие паттерны эмоциональных сигналов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмоциональными состояниями, которые могут быть индуцированы соответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмоциональными состояниями.
При этом особенно сильно нарушается распознавание лицевой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Измерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой миндалины только при восприятии негативной эмоции— страха. С возрастанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метаболической активности нейронов увеличивался. Реакция при восприятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активности в миндалине.
Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.
Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения. Поданным Р.Н. Кругликова, удаление миндалины у животного особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем оборонительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндалины. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободного воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 недели после запоминания показало, что существует линейная зависимость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость 130
характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных клипов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических модулирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие электрошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долговременную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходимой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные демонстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмоциональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтральные, неэмоциональные события.
я
6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти
Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.
В последнее время получены новые данные о причастности гиппокампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокампа различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последовательности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Известно, что интактное животное, чтобы научиться различать комплексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы,
131
9*
имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняется тем, что у оперированных животных происходит слияние (фузия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет выявлять отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплекса.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147