Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на изменение места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2-4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно образуются новые синаптические контакты.
Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хранилищем информации. По результатам исследований с применением ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными системами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличение метаболической активности охватывает более широкую зону. Информация о событиях и объектах хранится в блоках в непосредственной близости с параллельно работающими системами «Что» и «Где».
В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считывается на нейроны префронтальной коры через их прямые связи.
Следы памяти системы «Где» переписываются на нейроны префронтальной коры в виде константного пространства париетальной коры. На это указывают пространственно-селективные характеристики всех трех групп нейронов префронтальной коры. Их реакция избирательно зависит от локализации стимула и саккады во внешнем пространстве. Следы памяти системы «Что», локализованной в нижневисочной коре и реагирующей на сложные изображения (гностические единицы), также переписываются на пре-фронтальную кору. Нейроны нижневисочной коры характеризуются константностью в отношении комплексов признаков и поэтому узнают, например, лицо в разных ракурсах.
Косвенное подтверждение обмена информацией между теменной и префронтальной корой содержится в результатах опытов,
119
полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатывались пищевые инструментальные отсроченные двигательные реакции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «нейронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изменяя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и двигательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кормушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева — справа) и правильный выбор рычага для нажима.
Между префронтальной корой и височно-теменными областями неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на электрическую стимуляцию префронтальной коры.
Совместная активация префронтальной и теменной коры показана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обученной обезьяны уровень метаболической активности в префронтальной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выполнении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой стимул метаболическая активность этих структур заметно слабее.
Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зрительным поиском», когда обезьяна научается выделять с помощью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это возможно только в том случае, если нейроны памяти префронтальной коры в зависимости от результатов подкрепления корректируют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись информации через обратные связи из префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобретение и непрерывную коррекцию наших знаний.
Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в режиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиро-
120
ванных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных. В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание информации, которая перезаписывается через обратные связи для длительного хранения, что приводит к избирательной потере той памяти, которая предварительно была активирована.
Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во время парадоксального сна выявлена сильная инактивация префронтальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую,память. Одновременно мощная активация охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадоксального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (Hobson J.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147