ТОП авторов и книг ИСКАТЬ КНИГУ В БИБЛИОТЕКЕ
Оно проявляется в его способности к угасанию. Угасание — это особая форма обучения, получившая название негативного научения, ведущего к потере способности данного стимула вызывать ОР.
Для объяснения механизма появления качества новизны у стимула, вызывающего ОР и последующее его угасание в результате многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была предложена теория «нервной модели стимула» (рис. 14). В его концепции ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, которая формируется в мозге только за счет повторения стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула (3). Нервная модель стимула многомер-
63
Реакция
Стимул
Реакция
Рис. 14. Блок-схема Е.Н. Соколова, объясняющая формирование «нервной модели стимула» и появление ориентировочной реакции на «новизну».
Объяснение в тексте.
на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик стимула. Другой ключевой структурой является наличие компаратора — устройства, выполняющего операцию сопоставления сформированной модели с сигналами сенсорной системы от предъявляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему неспецифической активации в момент действия стимула, модель которого ужг сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство (10). Предполагается, что при выработке условного рефлекса модель индифферентного стимула (будущего условного) связывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структурам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспецифической системе (1), где может развиваться привыкание — ослабление реакции активации.
Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формироваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней-
64
ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, избирательно отвечающих на физические свойства, конфигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро-ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совместное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение стимула к шуму, повышая тем. самым надежность системы, детектирующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инак-тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Возникновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характеризуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула обрабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное звено серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.
Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспериментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их различает лишь представление об обработке семантической информации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как тео-
65
5-462
рия поздней селекции допускает, что часть значимой семантической информации может обрабатываться автоматически.
Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семантических связей также может осуществляться автоматически, на неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется слово, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).
Иное объяснение угасания ОР предложено Р. Томпсоном и др. (Thompson R. et al., 1973) в его двухпроцессной модели. В отличие от модели Е.Н. Соколова его модель построена на результатах изучения механизма привыкания безусловных рефлексов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147
Для объяснения механизма появления качества новизны у стимула, вызывающего ОР и последующее его угасание в результате многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была предложена теория «нервной модели стимула» (рис. 14). В его концепции ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, которая формируется в мозге только за счет повторения стимула и без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры повторяющегося стимула (3). Нервная модель стимула многомер-
63
Реакция
Стимул
Реакция
Рис. 14. Блок-схема Е.Н. Соколова, объясняющая формирование «нервной модели стимула» и появление ориентировочной реакции на «новизну».
Объяснение в тексте.
на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением ОР при изменении самых разных физических характеристик стимула. Другой ключевой структурой является наличие компаратора — устройства, выполняющего операцию сопоставления сформированной модели с сигналами сенсорной системы от предъявляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере формирования усиливает свои тормозные влияния на систему неспецифической активации в момент действия стимула, модель которого ужг сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее устройство (10). Предполагается, что при выработке условного рефлекса модель индифферентного стимула (будущего условного) связывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8). Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структурам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспецифической системе (1), где может развиваться привыкание — ослабление реакции активации.
Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формироваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней-
64
ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле САЗ гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов предположил, что нервная модель стимула представлена параллельными матрицами потенцированных синапсов от корковых нейронов, избирательно отвечающих на физические свойства, конфигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (В-нейро-ны) и тождества (Т-нейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно влияют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совместное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение стимула к шуму, повышая тем. самым надежность системы, детектирующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель определяется возбуждением активирующей и торможением инак-тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Возникновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняется тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для выделения автоматически протекающих процессов. Он характеризуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования модели информация обо всех физических свойствах стимула обрабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на какую-то деятельность. Операции сличения действующего раздражителя с моделями памяти также протекают автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное звено серии операций, представляющих автоматическую обработку информации.
Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспериментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории связывают начальный этап обработки сенсорной информации с параллельно и автоматически протекающими процессами. Их различает лишь представление об обработке семантической информации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая информация требует произвольного внимания, в то время как тео-
65
5-462
рия поздней селекции допускает, что часть значимой семантической информации может обрабатываться автоматически.
Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семантических связей также может осуществляться автоматически, на неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется слово, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).
Иное объяснение угасания ОР предложено Р. Томпсоном и др. (Thompson R. et al., 1973) в его двухпроцессной модели. В отличие от модели Е.Н. Соколова его модель построена на результатах изучения механизма привыкания безусловных рефлексов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147