Кроме того, понятно, что на разных этапах жизни потребность в тех или иных воздействиях различна. Все это определяет необходимость анализа специфики фармакофизиологической чувствительности собак в онтогенетическом аспекте.
9.1. ОСОБЕННОСТИ РЕАКТИВНОСТИ ОРГАНИЗМА СОБАК В ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ФАЗЕ РАЗВИТИЯ
Развитие зародыша (эмбриона) начинается с оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Яйцеклетка собаки округлой формы, в среднем 160 мкм, имеет наружную оболочку, окружающую цитоплазму. В цитоплазме содержится запас потребляемых и «строительных» веществ для будущего зародыша. В центре цитоплазмы расположено ядро яйцеклетки. Сперматозоиды по объему в тысячи раз меньше, чем яйцеклетка. У них продолговатое тело, головка и хвост, приспособленный для продвижения в жидкости. Ориентируясь по химическим и физическим сигналам, сперматозоид сближается с яйцеклеткой и проникает в нее головкой, в которой содержится его ядро. Ядра половых клеток (гамет) — их главный компонент.
Слияние ядер кладет начало первой клетки (зиготы) зародыша. Ядра содержат хромосомы — носители наследственной информации. В хромосомах сгруппированы гены будущего животного. По какому принципу группируются гены в отдельных хромосомах — пока неизвестно. Клетки тела собаки любой породы содержат 78 хромосом. Когда клетка начинает делиться, оболочка ее ядра растворяется и хромосомы оказываются свободно плавающими в цитоплазме. Поначалу они перемешаны случайным образом, но вскоре собираются в центре клетки и расщепляются надвое вдоль всей своей длины. Так из каждой хромосомы образуются две, несущие одинаковые гены. Новая дочерняя клетка получает тот же набор хромосом, что и исходная. Именно так, путем многократного деления клеток, образуются ткани плода.
В отличие от клеток тела половые клетки содержат половинный набор хромосом (у собаки — 39). При слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида восстанавливается полный хромосомный набор — зигота, первая клетка нового организма, содержит 78 хромосом (39 пар). Уже через 6—8 минут после контакта яйцеклетки со сперматозоидом в цитоплазме зиготы начинается усиленный синтез белков, а затем активируются и остальные структуры зиготы.
Через 24 часа одноклеточный зародыш — зигота — делится на две дочерние клетки — бластомеры. Каждый из бластомеров несет 39 пар хромосом и в свою очередь приступает к делению. Зародыш проходит стадии 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров. Формируется многоклеточный зародыш, так называемая морула. Размеры ее те же, что и у яйцеклетки, так как параллельно с увеличением числа клеток размер каждой из них соответственно уменьшается (бластомеры заняты делением и собственная продукция нового вещества в них незначительна). На стадии 16—32-клеточной морулы зародыш собаки попадает (на 7—8-й день) в матку. Это значительно позже, чем у других млекопитающих.
Поначалу клетки морулы размещаются довольно плотно. Далее в середине клеточной массы формируется полость и отделяется собственно зародышевое скопление клеток — эмбриобласт и окружающий его слой питающих клеток — трофобласт. На этой стадии зародыш называют бластоцистой. В полости бластоцисты накапливается жидкость, давление которой нарастает, растягивая бластоцисту. Бластоциста быстро увеличивается и наконец разрывает прозрачную оболочку, «вылупливается» из нее. Освободившаяся бластоциста приобретает, овальную форму, а ее трофобласт приступает к исполнению очень важной функции — прикреплению зародыша к стенке матки. Прикрепление зародышей к матке вдоль ее рогов происходит у собак достаточно равномерно.
Процесс установления первичной связи зародыша с маткой носит название имплантации: в месте контакта его с эндометрием (покровная ткань из клеток, выстилающих матку) происходит частичное отслоение эпителия и усиленная гиперемия и секреция маточных желез. Имплантация у собак осуществляется на 16—18-й день развития зародыша и ее можно рассматривать как первый этап образования плаценты — органа жизнеобеспечения плода за счет средств матери. В матке темпы деления клеток зародыша быстро увеличиваются. В нем образуются 3 зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Из них в дальнейшем развиваются все виды тканей и органы тела плода. Размножение клеток сопровождается их специализацией (дифференциацией) и перемещением для формирования зачатков всех органов.
Зародыш развивается внутриутробно, окруженный тремя оболочками: внутренней водной — амнионом, средней мочевой — алантоисом и внешней сосудистой — хорионом. Они образуются на ранних стадиях эмбриогенеза: амнион и хорион — из трофобласта, алантоис — немного позднее из первичной кишки. Зародыш свободно плавает во внутренней оболочке, которая у собаки содержит 50—70 мл жидкости. Амниотическая жидкость не только защищает плод от травм, срабатывая как буфер, но и защищает зародыш от микробов благодаря своим бактерицидным свойствам. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный обмен и одновременно с этим тренирует кишечник. В алантоисе накапливается моча плода. К родам в пузыре эмбриона собаки скапливается от30 до 120 мл жидкости. Благодаря давлению околоплодных вод в родах стимулируется открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода кнаружи. Хорион собаки имеет форму овального, в виде огурца, пузыря, гладкого на всем протяжении, кроме центральной ворсинчатой зоны в виде пояска шириной 2,5—6,0 см. Поэтому плаценту хищников называют поясной, или зональной. Ворсинки хориона растворяют своими ферментами эндометрий и достигают стенок кровеносных капилляров.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110