Костные рыбы появляются в девоне. В это время
(и позже-в карбоне) распространены двоякодыша-
щие и кистеперые рыбы, давшие начало земноводным.
Одновременно возникли и господствовали до середины
мезозоя формы, близкие к современным осетровым.
Костистые рыбы, наиболее распространенные сейчас и
включающие до 90 % современных видов, возникли в
начале мезозойской эры. Это наиболее молодая группа.
Первые позвоночные - предки рыб - обитали исклю-
чительно в пресных водах, но быстро заселили моря и
в конце девона морские формы составляли более 70 %
от общего числа видов.
Класс земноводные, или амфибии
Земноводные - первые наземные позвоночные, еще
сохранившие связь с водной средой. В зависимости от
-355-
стадии жизненного цикла они обитают то в воде, то на
суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают
метаморфоз, превращаясь из личинок, ведущих водный
образ жизни (см. рис. 36), во взрослые формы, обитаю-
щие большей частью вне воды. Общее число видов
современных амфибий составляет примерно 2,5 тыс.
Они объединяются в три отряда: хвостатые, безногие
и бесхвостые. Распространены земноводные преиму-
щественно в районах с высокой влажностью и положи-
тельной среднегодовой температурой окружающей сре-
ды. Обычные места их обитания - берега пресных во-
доемов и сырые почвы тропиков и субтропиков. В тро-
пических лесах многие виды перешли к древесному об-
разу жизни. В то же время некоторые виды приспособи-
лись к засушливым условиям среды и встречаются в
пустынях.
Размеры тела амфибий сравнительно невелики: от
5 см у жерлянок до 40 см у некоторых безногих. Крупные
формы встречаются редко (исполинская саламандра
достигает 160 см в длину). Наружные покровы амфибий
состоят из двух слоев - эпидермиса и дермы. В коже
находятся многочисленные железы, вырабатывающие
слизь, которая покрывает все тело. Слизь предохраняет
кожу от высыхания и выполняет защитную функцию: у
ряда видов она ядовита. Через слизь осуществляется
также кожное дыхание. У всех земноводных кожа голая,
лишенная каких-либо костных или роговых чешуй. Че-
рез нее из окружающей среды активно всасывается
вода, в частности жабы основную часть потребляемой
ими воды получают за счет всасывания росы специа-
лизированными участками кожи живота.
Скелет состоит из черепа, позвоночника, костей
конечностей и их поясов. Череп амфибий имеет упло-
щенную форму, в его затылочном отделе находятся две
суставные поверхности, служащие для сочленения с
шейным позвонком. Благодаря этому голова приобре-
тает некоторую подвижность относительно туловища
(вспомним, что у рыб голова прочно соединена с поз-
воночником и неподвижна относительно туловища).
Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, ту-
ловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крест-
цовый отделы появляются у земноводных впервые и
имеют только по одному позвонку. К поперечным от-
росткам крестцового позвонка причленяются подвздош-
ные кости тела. Хвостовой отдел выражен у хвостатых
-356-
амфибий, а у бесхвостых редуцирован и представлен
одной косточкой, которая образуется в результате
слияния закладывающихся в эмбриональном периоде
развития хвостовых позвонков. Туловищные позвонки
хвостатых амфибий несут короткие ребра, у бесхвостых
ребра отсутствуют. Парные конечности земноводных
резко отличаются от конечностей их предков - кисте-
перых рыб (см. рис. 61). Если плавник кистеперой
рыбы с входящими в его состав костями и мышцами
представляет собой цельную упругую пластинку, то ко-
нечности земноводных построены в виде системы ры-
чагов - подвижно соединенных суставов. Усложняется
строение поясов конечностей, обеспечивающих свобод-
ным конечностям прочную опору и осуществляющих их
связь с позвоночником. Пояс передних конечностей
включает несколько костей и образует суставную впа-
дину для головки плеча. В связи с отсутствием или не-
полным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет
и плечевой пояс, имеющий вид полукольца, свободно
лежит в толще мускулатуры.
Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и
кисти. У бесхвостых амфибий локтевая и лучевая кости
сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть
образована многочисленными мелкими костями и под-
разделяется на запястье, пясть и фаланги пальцев. Пояс
задних конечностей (тазовый пояс) включает три пар-
ные кости, образующие вертлужную впадину - место
прилегания головки бедра.
Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы.
У бесхвостых обе кости голени сливаются в одну. Стопа
включает предплюсну и фаланги пальцев (у лягушек
большая часть костей запястья и предплюсны срастают-
ся между собой, что является приспособлением к пере-
движению их прыжками).
Такая схема строения конечностей типична для всех
наземных позвоночных и несколько видоизменяется
только в связи с особенностями движения.
Мышечная система земноводных значительно ус-
ложняется по сравнению с однообразно расположен-
ными мышечными сегментами рыб. Это связано с пере-
движением животных по твердому субстрату при по-
мощи пятипалых конечностей. Мышечные пласты рас-
падаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечиваю-
щие движение отдельных костей и конечностей относи-
тельно друг друга и всей конечности относительно туло-
-357-
вища. Усложняется и специализируется мускулатура
головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи,
вентиляции ротовой полости и т. д.
Анатомическая перестройка скелета и мышечной
системы, связанная с выходом земноводных на сушу,
обеспечивает им возможность существования в назем-
ных условиях.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32