Эти обратные связи представлены пучками аксонов, которые проходят от высшей зоны IT к низшим зонам V4, V2, V1. Примечательно, что количество обратных связей в зрительной коре головного мозга превышает количество восходящих связей.
Долгие годы ученые-нейробиологи игнорировали эти обратные связи, что вполне объяснимо: если вы ограничиваете свои задачи изучением того, как мозг принимает входную информацию, подвергает ее обработке, а потом на основе этого моделирует поведение, то в рассмотрении обратных связей, казалось бы, совсем нет необходимости. В таком случае фокус внимания исследователей прикован к прямым связям – проведению нервных импульсов от сенсорных зон головного мозга в моторные зоны. Однако если принять за основу идею, что ключевой функцией неокортекса является прогнозирование, то без изучения обратных связей не обойтись. Мозгу необходимо отсылать информацию из высших нервных центров обратно к тем зонам, от которых он ее получил: для того чтобы делать прогнозы, надо сравнивать реальные события и ожидания. То, что на самом деле произошло, идет снизу вверх, а то, чего вы ожидаете, спускается сверху вниз.
Подобный круговой процесс происходит во всех сенсорных зонах коры головного мозга. На рис. 6.3 изображены аналогичные «слоеные пироги» для тактильного, слухового и зрительного восприятия. Также показаны высшие или ассоциативные зоны коры головного мозга, которые получают и анализируют информационные стимулы от нескольких органов чувств, в данном случае – слуха, зрения и осязания.



Рис. 6.3. Формирование инвариантных репрезентаций при осязании, слуховом и зрительном восприятии

Если рис. 6.1 представляет общеизвестную взаимосвязь четырех хорошо изученных зон коры головного мозга, то рис. 6.3 – это условная диаграмма, целью которой не является отображение фактических зон неокортекса. В действительности десятки зон коры головного мозга человека взаимосвязаны друг с другом самыми различными способами. Большая часть неокортекса образована ассоциативными зонами. (Я использую схематические рисунки, чтобы помочь вам лучше разобраться в излагаемом материале. И надеюсь, что они не введут вас в заблуждение.)
Переход от быстроменяющихся к медленноменяющимся и от пространственно-специфических к пространственно-инвариантным нейронам был доказан многочисленными результатами исследований зрительного восприятия. В отношении других сенсорных зон данных значительно меньше, но нейробиологи утверждают, что так же устроены и все остальные сенсорные зоны коры головного мозга.
Рассмотрим, например, слуховое восприятие. Когда вы слышите устную речь, изменения звуковых колебаний происходят очень быстро. Так же быстро изменяются паттерны, поступающие в первичную слуховую зону А1. Но если бы мы могли поместить электрод в высшую зону неокортекса, ответственную за слуховое восприятие, то обнаружили бы инвариантные клетки, реагирующие на определенные слова и даже фразы. Вполне вероятно, что в вашей слуховой зоне коры головного мозга существует группа клеток, активизирующихся всякий раз, когда вы слышите слово «спасибо», или группа клеток, реагирующих на приветствие «доброе утро». Такие клетки остаются активными на протяжении всего времени, пока звучит фраза, при условии, конечно, что вы ее воспринимаете. Последовательности сигналов, попадающие в низшую слуховую зону, могут очень сильно отличаться друг от друга. Одно и то же слово можно произнести с разными акцентами, разным тоном и в разном темпе. Чем выше мы поднимаемся по иерархии слуховых зон коры головного мозга, тем менее важными становятся эти низкоуровневые различия. Слово идентифицируется согласно его значению, независимо от акустических эффектов. То же самое справедливо и в отношении музыки. Вы можете услышать одну и ту же песню, сыгранную на фортепиано, на кларнете или в исполнении ребенка. В каждом из перечисленных случаев ваша зона А1 получает совершенно различные звуковые сигналы. Тем не менее электрод, введенный в высшую зону слухового восприятия, подтвердил бы наличие клеток, посылающих нервный разряд всякий раз, когда ваши органы слуха воспринимают данную песню, независимо от инструмента или особенностей исполнения. Отмечу, что такой эксперимент никогда не проводился, это было бы слишком жестоко по отношению к человеку. Но, признавая существование универсального алгоритма функционирования неокортекса, следует признать и наличие подобных клеток. В слуховом восприятии существует точно такая же обратная связь – прогнозирование, построенное на инвариантных представлениях, – как и в зрительном.
Осязание работает по тому же принципу. На людях (по вполне понятным причинам) соответствующие эксперименты никогда не проводились. В настоящее время ученые занимаются подготовкой к проведению таких опытов с использованием исследовательских инструментов, сканирующих мозг обезьяны.
Сейчас, сидя за столом, я держу в руке ручку. Я могу дотронуться до ее колпачка или провести пальцами вдоль металлической скрепки, с помощью которой ручку можно закрепить в нагрудном кармане. По мере того как я проделываю эти движения разными пальцами или даже губами, последовательности сигналов, поступающие в соматосенсорную зону коры головного мозга от рецепторов осязания, постоянно меняются. Будучи столь непохожими, они попадают в разные части первичной соматосенсорной зоны. Тем не менее в зонах, высших по иерархии, наш воображаемый датчик обнаружил бы клетки, которые реагируют на ручку инвариантно. Эти клетки пребывают в активном состоянии до тех пор, пока я прикасаюсь к ручке, независимо от того, какими пальцами (или даже частями тела) я это делаю.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92