Тогда появляется разбалан-
сированность систем клеток, сигнализирующих о движении в
противоположных направлениях. В дальнейшем этот вывод
подтвердился тем, что после наблюдения за движущимся изо-
бражением порог обнаружения полос, двигающихся в противо-
положном направлении, оказывается ниже порога обнаруже-
ния полос, двигающихся в том же направлении ч
Затем было установлено, что послеэффект движения скорее
зависит от смещения на сетчатке изображения движущегося
объекта, чем от восприятия движения как такового. Если во
время наблюдения фиксировать движущееся изображение, то
никакого послеэффекта не возникает, хотя движение изобра-
жения, конечно, воспринималось. Просто в этом случае нет сме-
щения ретинального изображения. И напротив, если непре-
рывно следить глазами за движущейся на фоне неподвижных
полос фиксированной меткой, послеэффект возникает. Здесь во
время наблюдения происходит смещение изображения, но
движение полос не воспринимается. Следовательно, этот фено-
мен был ошибочно назван послеэффектом движения; на самом
деле это послеэффект смещения изображения. С этим выводом
согласуется и тот факт, что послеэффект строго локализован,
т. е. возникает лишь в той области зрительного поля, которая
стимулируется движущимся изображением. В целом все эти
данные позволяют считать, что движение контуров в опреде-
ленной части сетчатки приводит к утомлению нейронов, чув-
ствительных к направлению происходящего смещения, в
результате на какое-то время начинают доминировать нейро-
ны, чувствительные к движению в противоположном направ-
лении, и вследствие этого возникает впечатление, что непо-
движные контуры <плывут> в противоположном направлении
То же самое объяснение применимо и к восприятию вращающейся
спирали, но в некоторых отношениях это особый случай. В зависимости от
направления вращения спираль кажется движущейся к центру или от
центра. Но никакая часть спирали не движется в этом направлении, она
только вращается. Таким образом, при вращении восприятие направления
движения иллюзорно. Это есть пример феномена, описываемого в этой главе
позднее (с. 250 и далее). В послеэффекте неподвижная спираль воспринима-
ется движущейся в направлении, противоположном тому, в котором она
воспринималась при вращении. Наблюдатели часто воспринимают враща-
241
Однако послеэффект движения, совершенно очевидно, есть
особый случай восприятия движения. Возможно, он обусловлен
изменениями в нейронных механизмах восприятия и принадле-
жит к категории других послеэффектов предшествующей
стимуляции (см. гл. 9, с. 145 и далее). Основной вопрос поэто-
му - объясняется ли восприятие движения в целом активно-
стью нейронов, возбуждаемых движущимися по сетчатке кон-
турами? По-видимому, ответ должен быть отрицательным.
В конечном счете такое объяснение может быть сведено к
объяснению, основанному на движении ретинального изобра-
жения, а в сущности, все, что обсуждалось в этой главе, проти-
воречит этому тезису. Движение ретинального изображения
не является ни необходимым, ни достаточным условием вос-
приятия движения.
Мы так и остаемся с нерешенной проблемой объяснения
назначения таких механизмов детекции, поскольку на их
основе нельзя понять восприятие движения. Объясняют ли они
восприятие движения у низших животных, а у животных более
высокого уровня сохраняются лишь как остаточное явление?
Утвердительный ответ означал бы тогда полную корреляцию
между смещением изображения и воспринимаемым движением
у низших животных, что кажется весьма сомнительным.
Например, животные должны игнорировать движения рети-
нального изображения, если они вызваны их собственными
движениями (соответствующие опыты с мухой были описаны
ранее в этой главе).
Возможно, детекторы есть просто механизм, который
информирует перцептивную систему, что происходит смещение
ретинального изображения, без каких-либо дальнейших
последствий для восприятия движения как такового. Некото-
рые из работающих в этой области исследователей придержи-
ваются именно такой интерпретации. В соответствии с этим
подходом можно было бы считать, что смещение ретинального
изображения не является необходимым для восприятия движе-
ния, но если оно происходит, то регистрируется нейронами
глаза или мозга. Информация, полученная таким образом, оце-
нивается перцептивной системой в соответствии с другой
информацией, после чего принимается решение о том, происхо-
дило или нет движение в окружающей среде. Импульсацию
нейронов-детекторов можно трактовать как исходные сигналы
движения, которые затем на основании другой информации
(например, если собственные движения наблюдателя происхо-
дят одновременно с этими сигналами) могут отменяться или
запрещаться.
Но трудности возникают даже и при такой интерпретации.
ющуюся спираль как удаляющуюся или приближающуюся к ним, и в этом
случае послеэффект также сопровождается впечатлением трехмерности.
:2
ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ И СОБЫТИЙ
Для индуцированного движения нужно бы доказать, что сиг-
налы движения, идущие от смещающегося изображения, при-
писываются неподвижному изображению. Более того, скорость
смещения объекта может быть подпороговой, так что при отсут-
ствии других объектов движение не воспринимается. Но, когда
вводится неподвижный объект, возникает индуцированное
движение. Следовательно, очевидно, что в этом случае нет
никакого сигнала об активации нейронов-детекторов, вызыва-
емой смещающимся изображением, который мог бы пере-
даваться.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122