По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обладают свойством тормозить тормозные интернейроны и тем самым растормаживать нейронные сети.
Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тормозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограммированные нейронные цепи, управляющие позой и движениями, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной субстанции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов.
Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, согласно которой ДА- и НА-ергические пути участвуют в подавлении активности тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения. Таким образом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако для приведения в действие всего механизма, необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса.
8.3. МЕХАНИЗМ ИНИЦИАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Могенсона (Mogenson G. et al., 1980), эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбичес-ких структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее адро (n.accumbens). Его возбуждение сигналами из лимби-ческой системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ер-гических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.
С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» (Конорский Ю., 1970).
247
Он обеспечивает запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в нео-стриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоционального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозп> и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.
По Г. Могенсону, все процессы управления движением можно представить тремя блоками: блоком инициации движения, включающим лимбическую систему с прилегающим ядром (n.accum-bens) и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотонейроны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.
«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует через n.accumbens и далее через другие структуры базальных ганглиев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (Granit R.), которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели 248
произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147