Связь миндалины с отрицательными эмоциями и особенно со страхом в 50-х годах получила подтверждение в опытах нейропсихолога из Оксфорда Л. Вейскранца, который производил избирательное разрушение миндалины у обезьян.
Миндалина у человека — сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо-медиалъную (или центральное ядро) и базолатеральную части (или латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет выход миндалины к исполнительным механизмам. Электрическая стимуляция миндалины вызывает у животного эмоцию страха и оборонительные поведенческие реакции. Критической структурой для получения подобного эффекта у собак является центральное ядро (Fonberg E., 1986). Его электрическая стимуляция вызывает вегетативные и двигательные проявления страха. Аксоны нейронов центрального ядра после бифуркации достигают латерального гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус выполняет функцию интеграции вегетативных, соматических и гуморальных механизмов. Электрическое раздражение малых участков гипоталамуса вызывает у животного различные типы поведенческих реакций (реакции страха, агрессии, бегства, пищевые, половые, терморегуляционные реакции). Присутствие соматического, вегетативного и гуморального компонентов в составе каждой поведенческой реакции достигается за счет того, что латеральный гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференцированными ядрами — имеет эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядрами ствола и спинного мозга. Латеральный гипоталамус регулирует гуморальные процессы через медиальный гипоталамус (МГ) - структуру с хорошо дифференцированными ядрами, с которыми он имеет двусторонние связи. Именно МГ служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами.
127
Специфический таламус
Разрушение вентрального серого вещества устраняет только «замирание», а разрушение дорзального — усиливает его
Разрушение коры не устраняет УР страха
Разрушение латерального гипоталамуса устраняет только вегетативные реакции УР страха
Центральное серое вещество
Дорзальное Вентральное
Латеральный гипоталамус
Активное оборонительное поведение (борьба, бегство)
Пассивное оборонительное поведение (замирание — freezing)
Рис. 28. Схема связей миндалины с другими структурами мозга, определяющая возникновение пассивного и активного оборонительного поведения.
Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание активности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление условного или безусловного стимула, а также на их случайное чередование. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее выработанные условные рефлексы страха и делает невозможным выработку новых.
Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем. Более сложные поступают от коры, более простые — от специфического таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего). По кортикофугальным путям к ней также приходят сигналы от нижневисочной коры, где
128
находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица определенных людей и на различные паттерны эмоциональной лицевой экспрессии. Все сенсорные сигналы разных модальностей и разного уровня сложности приходят в латеральное ядро миндалины. Оно является сенсорным интерфейсом по отношению к центральному ядру.
В основе формирования условного рефлекса страха лежат пластические изменения синапсов афферентного входа к латеральному ядру миндалины и синапсов на нейронах центрального ядра, запускающих вегетативные и двигательные реакции страха. Первое звено пластичности обеспечивает сенсорную специфичность, второе — моторную специфичность условного рефлекса страха.
Миндалина причастна к формированию не только процедурной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет критическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом. После двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необходима для группового поведения. Оперированные животные также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, вызванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и гипоталамусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.
В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лицевой экспрессии эмоций.
Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмоциональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клинического случая с частичным билатеральным разрушением миндалевидного комплекса (пациентка D.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147