ТОП авторов и книг ИСКАТЬ КНИГУ В БИБЛИОТЕКЕ
Клетки-зерна посылают параллельные волокна к ден-дритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество синапсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на корзин-чатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье. Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие — торможение нейронов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующиё) волок-
123
Лазящее волокно
Рис. 26. Схема нейронной сети в мозжечке, обеспечивающей функционирование условного мигательного рефлекса.
на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн клеток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч синапсов — от параллельных волокон.
Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные волокна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно.
Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно — одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвергенция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.
124
Путь ус жителя мозжеч ловного раздра к структурам ка I 1уть безусловного аздражителя к структурам юзжечка
Кс мозя >ра ;ечка яки инье) t \
Мши воло стые кна (кл« Пурк Лазящие волокна
'
>. Ядра
Дуга условного рефлекса мозжечка
'
Красное ядро Нижняя олива
Ядра моста
^
Мотонейроны Ядра лицевых
а 1 <и в о X а о 5 5 О ю ? $ мышц
Акустическое ядро k Ретикулярная формация
Мышца третьего века Ядра тройничного нерва
Звук (условный раздражитель) Воздух (безусловный раздражитель)
• Реакция
Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга, причастных к выработке условного мигательного рефлекса.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мотонейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает мигательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через РФ, а также путь к мозжечку через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.
125
Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тонической спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и появления двигательной реакции.
При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобожается определенный безусловный рефлекс.
Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в результате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в единой системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией мозжечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связана не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе префронталъная кора—таламус— мозжечок. По данным, полученным с помощью ПЭТ, у таких пациентов уровень кровотока в этих структурах по сравнению с нормой снижен.
6.2.2. Миндалина и эмоциональная память
В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции становились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной. Оперированные животные без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая слепота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться
126
змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригодного полового партнера от непригодного, опасные предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблюдался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он получил название «синдром Клювера — Бьюси».
Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147
123
Лазящее волокно
Рис. 26. Схема нейронной сети в мозжечке, обеспечивающей функционирование условного мигательного рефлекса.
на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн клеток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч синапсов — от параллельных волокон.
Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные волокна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно.
Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно — одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвергенция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.
124
Путь ус жителя мозжеч ловного раздра к структурам ка I 1уть безусловного аздражителя к структурам юзжечка
Кс мозя >ра ;ечка яки инье) t \
Мши воло стые кна (кл« Пурк Лазящие волокна
'
>. Ядра
Дуга условного рефлекса мозжечка
'
Красное ядро Нижняя олива
Ядра моста
^
Мотонейроны Ядра лицевых
а 1 <и в о X а о 5 5 О ю ? $ мышц
Акустическое ядро k Ретикулярная формация
Мышца третьего века Ядра тройничного нерва
Звук (условный раздражитель) Воздух (безусловный раздражитель)
• Реакция
Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга, причастных к выработке условного мигательного рефлекса.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мотонейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает мигательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через РФ, а также путь к мозжечку через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.
125
Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тонической спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и появления двигательной реакции.
При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобожается определенный безусловный рефлекс.
Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в результате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в единой системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией мозжечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связана не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе префронталъная кора—таламус— мозжечок. По данным, полученным с помощью ПЭТ, у таких пациентов уровень кровотока в этих структурах по сравнению с нормой снижен.
6.2.2. Миндалина и эмоциональная память
В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции становились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной. Оперированные животные без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая слепота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться
126
змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригодного полового партнера от непригодного, опасные предметы и сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблюдался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он получил название «синдром Клювера — Бьюси».
Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147