ПН следует отличать от Нр так как они часто совпадают по латенции. Это можно наблюдать при очень коротких межстимульных интервалах (МСИ). Так, при МСИ 800 мс пиковая латенция ПН — около 70 мс, а при более коротких интервалах (250 мс) она еще меньше, что приводит к ее наложению на компонент Н,. ПН отличается от Hj отсутствием инверсии полярности относительно мастоидов, которая характерна для Нг
Чем больше отличается релевантный стимул от нерелевантного, тем раньше начинается и завершается ранняя ПН. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Самая большая ПН возникает на стимул, который опознается как релевантный.
Поздняя ПН регистрируется от фронтальных областей коры. Она увеличивается с трудностью задачи опознания. Разрушение дорзо-латеральной префронтальной коры устраняет ее.
Объясняя механизм генерации ПН, Р. Наатанен (1992) вводит понятие «след селективного внимания», который под контролем произвольного внимания удерживается в рабочей памяти в активном состоянии. «След селективного внимания» представляет собой механизм опознания значимого стимула. Раннюю ПН он связывает с завершением процесса сличения действующего стимула с этим
77
следом. Сам же процесс сличения протекает автоматически и не требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание, направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стимула, опознанного как релевантный и значимый стимул.
Суммируя литературные и собственные данные, Е.Н. Соколов (1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появление двух типов ориентировочных реакций: безусловного и условного ОР. Энграммы одного типа представлены матрицами потенцированных синапсов на нейронах новизны, другого типа — на нейронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае возникновения безусловного ОР речь идет о несовпадении сигналов, поступающих от нейронов-детекторов признаков, возбуждаемых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потенцированных синапсов на нейронах новизны. Появление условного ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой — потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от единиц долговременной памяти (на нейронах тождества).
Условный ОР возникает на импульсы согласования при совпадении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долговременной памяти в рабочую, в которой он удерживается в активном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры гиппокамп — префронтальная кора. В ПСС сигналы согласования или совпадения представлены ПН. Сигнал совпадения (реакция нейронов тождества) достигает активирующей системы и вызывает появление условного ОР (один из видов произвольного внимания), направленного на обработку значимого стимула. В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти, нейроны тождества реагируют торможением и условный ОР не появляется. При этом те же стимулы могут вызывать безусловный ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достигают активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP — показатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запускающей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция активации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-
78
руцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и реактивности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электрической стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции активации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реакция активации означает переход от глубоких стадий сна к поверхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации многокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи-ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-щие мозговые центры.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147