а — на плоскость цветого тона (Хр Х2,); б — на плоскость ахроматических составляющих (Х3, Х4); в — на комбинированную плоскость, образованную обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осями. Цвета и соответствующая им длина волн (нм): синий (467), голубой (479), сине-зеленый (496), зеленый (533), желто-зеленый (566), желтый (575), оранжевый (593), красный (610), пурпурный (552), белый. Пространство построено для матрицы смешения, составленной из реакций (нажима на педаль передней лапой) на стадии стабилизации условного рефлекса (по А.В. Латанову и др., 1997).
Рис. 11. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве карпа.
а — на плоскость Х^, образованную хроматическими красно-зеленой (X,) и желто-синей (Х2) опонентными осями (плоскость цветового тона), б — на плоскость, образованную яркостной (Х3) и темновой (Х4) ахроматическими осями, в — на комбинированную плоскость обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осей. Пространство построено для матрицы смешения вероятности условных рефлексов — схватывания одной из двух бусинок, которая располагалась над тем местом, где появлялся подкрепляемый (мотылем) цветовой стимул. Обработке подвергались вероятности условных ответов, полученные на стадии стабилизации условного рефлекса. Обозначения те же, что на рис. 9 (по А.В. Латанову и др., 1997).
параметров которых редуцирована. В психофизических опытах на человеке, а также в поведенческих экспериментах на животных показано, что в тех случаях, когда предъявляемые стимулы различаются только по яркости, их распознавание осуществляется при участии только двух ахроматических каналов. Выявленные в этих опытах перцептивные пространства яркости для человека и животных двумерны. При различении равноярких стимулов разного спектрального состава перцептивное пространство трехмерно. Это было продемонстрировано в психофизических исследованиях на человеке, а также на обезьянах, когда пространство строилось из матрицы смешения, составленной из вероятностей инструментальных ответов обезьяны при выработке дифференцировок по цветовому тону. Третья координата такого пространства, соответствующая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматических каналов. Таким образом, трехмерное перцептивное пространство равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости представляют собой подпространства общего четырехмерного цветового перцептивного пространства.
Психофизический метод изучения восприятия цвета, включающий построение геометрической модели перцептивного пространства цвета по матрице речевых или поведенческих реакций, дает возможность охарактеризовать цвет в векторных понятиях. Таким образом, субъективное восприятие каждого цвета представлено четырехкомпонентным вектором, определяемым вкладами по четырем осям гиперсферы.
С позиции векторной психофизиологии все детекторы цвета представлены точками на сферической поверхности (карте детекторов) четырехмерного пространства. Сферическая карта цветовых детекторов имеет дискретную структуру. Порог различения цветов определяется расстояниями между соседними детекторами. Величина порога зависит от плотности детекторов на детекторной карте. При одинаковой их плотности порог различения одинаков на разных участках детекторной карты. Изменение цвета обнаруживается при смещении максимума возбуждения с одного детектора на соседний.
Нейрон-детектор представляет вершину иерархически организованной нейронной сети (или ансамбля нейронов). Ансамбль нейронов — это группа нейронов, имеющая общий для них вход и конвергирующая на более высоком уровне на одном или параллельно на группе нейронов.
Другими словами, ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроне-детекторе, образует его нейронную сеть. В ее состав входит блок рецепторов, выделяющих определенную категорию вход-
50
B/Y x~\ Я
v*-"
Рис. 12. Структура анализатора цвета.
В, G, R (сине-, зелено- и красночувствительные колбочки) — I уровень обработки. Предетекторы представляют II уровень обработки сигнала в анализаторе цвета. III уровень — карта селективных к различным цветам детекторов, имеющих разные синаптические связи с предетекторами; кривые в квадратах — характерные ответы нейронов при изменении стимула; X — длина волны (по С.В. Фомину и
соавт., 1979).
ных сигналов (например, излучение определенной длины волны: В, G, R). Вторым блоком является блок предетекторов. Они трансформируют сигналы рецепторов в форму, пригодную для селективного возбуждения детектора. Для нейронной системы, обеспечивающей цветовосприятие, функцию предетекторов выполняет ансамбль нейронов, представленный двумя типами цветооппо-нентных клеток (R/G и B/Y), а также двумя типами ахроматических нейронов: яркости и темноты (Wh/Bl). Предетекторы си-наптически связаны со всеми нейронами-детекторами цвета параллельно (рис. 12).
При действии стимула у элементов ансамбля нейронов в силу их разной чувствительности возникают разные по силе и комбинации возбуждения. Комбинация возбуждений в ансамбле нейронов получила название «вектор возбуждения». Ансамбль нейронов, конвергирующих на нейроны-детекторы, реагируя на стимул возбуждением, проецирует свой вектор возбуждения на все нейроны-детекторы, выделяющие соответствующее качество стимула. С уровня
51
4*
предетекторов на цветовые детекторы поступает четырехкомпо-нентный вектор возбуждения от 4 типов предетекторов (нейронов R/G, B/Y, Wh,BD- Синапсы, через которые предетекторы связываются с разными цветовыми детекторами, различаются по своей эффективности.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147