У высших животных компоненты комплекса в конце концов утрачивают непосредственную связь с центром безусловного рефлекса. И.С. Бериташвили в свое время предположил, что в этом случае формируется «дополнительный пункт» в виде особого центра, с которым вступают в связь сенсорные нервные центры, ответственные за восприятие соответствующих компонентов. Дополнительный пункт вызывает рефлекс только в том случае, если туда поступили сообщения о действии всех компонентов комплекса. Трудно представить, как организован дополнительный пункт. Существует мнение, что при образовании условных рефлексов на комплекс возникают системы временных связей, объединяющие между собой нервные центры, ответственные за восприятие его компонентов. На низших уровнях эволюции все компоненты имеют непосредственные (параллельные) связи с центром безусловного рефлекса. У более развитых животных компоненты последовательных комплексов и цепей раздражителей объединены последовательной связью и лишь последние компоненты – непосредственно с центрами безусловного рефлекса. У высших животных узор этих связей значительно усложняется, объединяя компоненты комплекса в самых различных комбинациях. Что же это за связи? В силу чего они возникают?Последние годы своей жизни И.П. Павлов упорно искал ответ на эти вопросы. Он был дан в работе, опубликованной в 1936 г. сотрудниками павловских лабораторий И.О. Нарбутовичем и Н.А. Подкопаевым. Она была озаглавлена «Условный рефлекс как ассоциация», и это символично. Исследователи хотели выяснить, образуются ли временные связи лишь между индифферентными и безусловными раздражителями, как это происходит при выработке условного рефлекса, или они могут замыкаться при сочетании любых, в том числе индифферентных, раздражителей. Оказалось, что могут: простые ассоциации, как и условные рефлексы, возникают тоже благодаря замыканию временных связей.Изучение ассоциаций, возникающих в процессе сочетания индифферентных раздражителей, дало основание предполагать, что такие же связи возникают и между компонентами комплексного раздражителя. То, что в этом случае действие комплекса сопровождается безусловным раздражителем, не только не мешает образованию «внутрикомплексных» ассоциаций, но, видимо, даже способствует их укреплению. Исследование И.О. Нарбутовича и Н.А. Подкопаева, а также дальнейшее изучение ассоциаций, возникающих у высших млекопитающих, выявили ряд особенностей, серьезно отличающих ассоциации от обычных условных рефлексов. Образование ассоциаций происходит на базе ориентировочного рефлекса. Мы уже познакомились с тем, что после нескольких применений раздражителя он начинает угасать. Поэтому ассоциация, возникшая после 10–20 применений раздражителей, при увеличении количества сочетаний свыше 35–50 не только не становится более прочной, а полностью угасает.Ассоциации оказались крепким орешком. В отличие от условного рефлекса ассоциация внешне ничем себя не обнаруживает. Проведя несколько десятков сочетаний индифферентных раздражителей, исследователь ничего не может сказать о том, образовалась ассоциация или нет. Правда, если применяемые раздражители имеют различную локализацию, то в процессе их сочетаний иногда возникает перекрестный ориентировочный рефлекс. Например, при сочетании вспышек света и звучания звонка собака, когда зажигается свет, поворачивает голову или уши в ту сторону, откуда должен раздаться звонок, а при действии звонка смотрит туда, где обычно зажигается свет. Однако перекрестный ориентировочный рефлекс проявляется очень нерегулярно, быстро угасает и не может явиться надежной основой для систематического изучения ассоциаций.Чтобы сделать ассоциацию доступной наблюдению исследователей, используют специальную процедуру, которую американцы называют образованием медиатного условного рефлекса. Ее сущность в том, что после проведения задуманного числа сочетаний индифферентных раздражителей на один из них вырабатывается пищевой или оборонительный условный рефлекс, а затем исследуют действие остальных раздражителей. При этом предполагается, что если между сочетанными индифферентными раздражителями образовались временные связи, то при выработке условного рефлекса на один из них остальные также приобретут сигнальное значение.До возникновения интереса к ассоциациям медиатным условным рефлексом не занимались, да он и сейчас еще недостаточно изучен. Никто не мог бы поручиться, что он вообще может вырабатываться у животных и стать индикатором для выявления ассоциаций. Однако он оказался для этого вполне удобным. Отсутствие медиатного рефлекса трактуется как доказательство того, что нет и временной связи, хотя используемый прием не позволяет делать на этот счет безоговорочные выводы.Способность образовывать ассоциации появилась на поздних стадиях филогенеза. Ассоциации вырабатываются начиная с наиболее развитых рептилий. При сочетании раздражителей одной модальности ассоциации удается выявить обычным путем, но они непрочны и быстро угасают. При раздражителях разных модальностей можно обнаружить лишь намек на возникновение ассоциаций. Вряд ли они имеют для рептилий большое значение. У птиц и млекопитающих ассоциации вырабатываются достаточно легко и обладают известной стабильностью, особенно у более развитых животных. Несомненно, они играют важную роль в организации общеповеденческих реакций этих животных.Быстрое угасание ориентировочного рефлекса, особенно у высших животных, приводящее к исчезновению возникающих ассоциаций, сильно осложнило их изучение, особенно в первый период, пока исследователи не знали об этой особенности и по инерции старались использовать для выработки прочных ассоциаций достаточно большое число сочетаний.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75